Основы биохимии
Основы биохимии. Том 2
Часть II. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ 373
Глава 13. Метаболизм. Общий обзор 375
13.1. Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода. 375
13.2. В биосфере существует круговорот азота. 377
13.3. Метаболические пути представляют собой последовательности реакций, катализируемых мультиферментными системами. 778
13.4. Метаболизм включает катаболические и анаболические пути процессы распада и процессы синтеза. 379
13.5. Катаболические пути сходятся — образуется лишь небольшое число конечных продуктов. 380
13.6. Биосинтетические анаболические пути расходятся-образуется много разных продуктов 382
13.7. Соответствующие катаболические и анаболические пути различаются, и эти различия имеют важное значение. 383
13.8. Энергия от катаболических реакций к анаболическим передается при помощи АТР. 385
13.9. NADPH переносит энергию в форме восстановительной способности. 387
13.10. Клеточный метаболизм — это экономичный, строго регулируемый процесс. 388
13.11. Регуляция метаболических путей осуществляется на трех уровнях 388
13.12. Вторичный метаболизм. 391
13.13. Метаболические пути могут быть идентифицированы в прямых опытах. 391
13.14. Промежуточные стадии метаболизма можно выявлять с помощью мутантных организмов 392
13.15. Включение изотопной метки -весьма эффективный метод изучения метаболизма. 394
13.16. Различные метаболические пути могут быть локализованы в разных участках клетки.396
Глава 14. ATP-цикл и биоэнергетика клетки.403
14.1. Первый и второй законы термодинамики.403
14.2. Клеткам необходима свободная энергия.408
14.3. Изменение стандартной свободной энергии химической реакции можно вычислить. 409
14.4. Химические реакции характеризуются определенной величиной ДО0.410
14.5. Величины ДБ0 и ДС различаются, и это различие имеет важное значение.412
14.6. Изменение стандартной свободной энергии химических реакций аддитивны.413
14.7. ATP-главный химический посредник клетки, связывающий между собой процессы, идущие с выделением и с потреблением энергии.413
14.8. Химические свойства АТР хорошо известны.414
14.9. Гидролиз АТР характеризуется определенной величиной стандартной свободной энергии. 416
14.10. Почему стандартная свободная энергия гидролиза АТР относительно велика. 417
14.11. АТР служит общим промежуточным продуктом в реакциях переноса фосфатных групп. переноса фосфатных групп. 418
14Л2. При расщеплении глюкозы до лактата образуются два сверхвысокоэнергетических фосфорилированных соединения. 420
14.13. В результате переноса фосфатной группы от АТР на какую-нибудь акцепторную молекулу этой молекуле сообщается энергия. 421
14.14. АТР используется для обеспечения энергией мышечною сокращения. 423
14.15. Креатинфосфат в мышцах выполняет роль резервуара высокоэнергетических фосфатных групп.425
14.16. АТР поставляет энергию также и для активного транспорта через мембраны. 427
14.17. АТР может расщепляться также до АМР и пирофосфата. 429
14.18. Помимо АТР есть и другие высокоэнергетические нуклеозид-5-трифосфаты. 433
14.19. Система АТР функционирует в стационарно-динамическом режиме. 434
Глава 15. Гликолиз — центральный путь катаболизма глюкозы. 439
15.1. Гликолиз является одним из центральных метаболических путей у большинства организмов.439
15.2. С гликолизом сопряжен синтез АТР. 441
15.3. В продуктах гликолиза сохраняется еще много свободной энергии.441
15.4. Гликолиз включает две стадии 444
15.5. В ходе гликолиза образуются фосфорилированные промежуточные продукты. 445
15.6. Первая стадия гликолиза завершается расщеплением углеродного скелета глюкозы. 446
15.7. На второй стадии гликолиза запасается энергия. 448
15.8. Пути, ведущие от гликогена и других углеводов, к дентальному гликолитическому пути. 456
15.9. В гликолиз могут вовлекаться и другие простые сахара. 458
15.10. Дисахариды должны предварительно подвергнуться гидролизу до моносахаридов. 461
15.11. Вовлечение остатков глюкозы в процесс гликолиза регулируется. 461
15.12. Взаимопревращения фосфорилазы а и фосфорилазы h регулируются в конечном счете гормонами.464
15.13. Сама последовательность гликолитических реакций регулируется на двух главных этапах 464
15.14. Каким образом можно выявить регулируемые этапы гликолиза в интактных клетках. 466
15.15. Спиртовое брожение отличается от гликолиза только на последних этапах. 468
Глава 16. Цикл лимонной кислоты. 477
16.1. При окислении глюкозы до С02 и Н20 высвобождается значительно больше энергии, чем при гликолизе.478
16.2. Пируват должен сначала окислиться до ацетил-СоА и С02 479
16.3. Цикл лимонной кислоты — это не линейный, а замкнутый путь. 482
16.4. Как родилась сама мысль о существовании цикла лимонной кислоты.483
16.5. Цикл лимонной кислоты включает восемь стадий.485
16.6. Общая характеристика цикла 490
16.7. В чем смысл цикла лимонной кислоты.490
16.8. Применение изотопных методов в изучении цикла лимонной кислоты.491
16.9. Превращение пирувата в ацетил СоА регулируется.493
16.10. Цикл лимонной кислоты регулируется. 494
16.11. Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты используются также и в других метаболических реакциях, а убыль их постоянно восполняется. 495
16.12. Глиоксилатный цикл-одна из модификаций цикла лимонной кислоты. 497
16.13. Вторичные пути катаболизма глюкозы пентозофосфатный путь. 498
16.14. Вторичный путь, по которому происходит превращение глюкозы в глюкуроновую и аскорбиновую кислоты. 500
Глава 17. Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР. 508
17.1. Перенос электронов от субстратов на кислород служит источником энергии АТР. 508
17.2. Перенос электронов и окислительное фосфорилирование происходят во внутренней митохондриальной мембране. 509
17.3. Реакции переноса электронов — это окислительно-восстановительные реакции. 511
17.4. Каждая сопряженная окислительно-восстановительная пара характеризуется определенным стандартным потенциалом. 512
17.5. Перенос электронов сопровождается изменениями свободной энергии. 514
17.6. Цепь переноса электронов включает большое число переносчиков. 516
17.7. Пиридиновые нуклеотиды выполняют коллекторную функцию. 516
17.8. NADH-дегидрогеназа принимает электроны от NADH. 518
17.9. Убихинон представляет собой жирорастворимый хинон. 520
17.10. Цитохромы-это гемопротеины, осуществляющие перенос электронов. 520
17.11. Неполное восстановление кислорода ведет к повреждению клеток. 522
17.12. Переносчики электронов действуют всегда в определенной последовательности. 522
17.13. Энергия, выделяемая при переносе электронов, запасается в результате окислительного фосфорилирования. 524
17.14. Фермент, катализирующий синтез АТР, был выделен и реконструирован. 525
17.15. Каким образом окислительно-восстановительная энергия переноса электронов передается АТР-синтетазе. 528
17.16. Согласно хСмиоемотической гипотезе энергия переноса электронов передается на синтез АТР через протонный градиент. 531
17.17. Энергия переноса электронов используется и для других целей 534
17.18. В бактериальных клетках и в хлоропластах также имеются цепи переноса электронов, транспортирующие ионы Н. 535
17.19. Внутренняя мембрана митохондрий содержит специфические транспортные системы. 536
17.20. В окислении внемитохондриального NADH участвуют челночные системы 537
17.21. При полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТР 538
17.22. Образование АТР путем окислительного фосфорилирования регулируется в соответствии с энергетическими нуждами клетки 539
17.23. Энергетический заряд служит еще одним показателем энергетического состояния клеток 541
17.24. Регуляторные механизмы гликолиза, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования взаимосвязаны. 542
17.25. В клетках имеются и другие ферменты, использующие в качестве акцептора электронов кислород 543
Глава 18. Окисление жирных кислот в тканях животных. 551
18.1. Жирные кислоты активируются и окисляются в митохондриях 551
18.2. Процесс поступления жирных кислот в митохондрии состоит из трех этапов. 552
18.3. Окисление жирных кислот включает две стадии 555
18.4. Первая стадия окисления насыщенных жирных кислот состоит из четырех этапов. 556
18.5. На первой стадии окисления жирных кислот образуются ацетил-СоА и АТР 558
18.6. На второй стадии окисления жирных кислот ацетил-СоА окисляется через цикл лимонной кислоты 559
18.7. Окисление ненасыщенных жирных кислот требует двух дополнительных ферментативных этапов. 559
18.8. Окисление жирных кислот с нечетным числом атомов углерода. 562
18.9. Гипоглицин токсичное вещество, вырабатываемое некоторыми растениями подавляет окисление жирных кислот. 564
18.10. Образование кетоновых тел в печени и их окисление в других органах. 564
18.11. Регуляция окисления жирных кислот и образования кетоновых тел. 566
Глава 19. Окислительное расщепление аминокислот. Цикл мочевины. 57 і
19.1. Перенос ск-аминогрупп катализируется трансаминазами. 571
19.2. Аммиак образуется из глутамата 574
19.3. Существует 20 различных путей для расщепления углеродных скелетов аминокислот. 576
19.4. Десять аминокислот превращаются в результате расщепления в ацетил-СоА. 576
19.5. Наследственные нарушения катаболизма фенилаланина. 580
19.6. Пять аминокислот превращаются в а-кетоглутарат. 583
19.7. Три аминокислоты превращаются в сукцинил-СоА. 583
19.8. Из фенилаланина и тирозина образуется фумарат. 584
19.9. Оксалоацетагный путь. 584
19.10. Некоторые аминокислоты могут превращаться в глюкозу, а другие — в кетоновые тела. 585
19.11. Аммиак для животных токсичен 585
19.12. Аммиак переносится в печень из многих периферических тканей в виде глутамина. 586
19.13. Аммиак переносится из мышц в печень в виде аланина. 587
19.14. Выведение аминного азота из организма составляет еще одну сложную биохимическую проблему. 588
19.15. В выделении аммиака участвует глутаминаза. 589
19.16. Мочевина образуется в цикле мочевины. 589
19.17. Цикл мочевины включает ряд сложных стадий. 591
19.18. Энергетическая цена синтеза мочевины. 594
19.19. Генетические дефекты, затрагивающие цикл мочевины, вызывают накопление аммиака в крови 595
19.20. У птиц, змей и ящериц из организма выводится мочевая кислота. 596
Глава 20. Биосинтез углеводов в животных тканях.601
20.1. Путь глюконеогенеза включает семь этапов, общих с процессом гликолиза. 602
20.2. Обходный путь требуется для превращения пирувата в фос-фоенолпируват. 603
20.3. Второй обходный путь в глюконеогенезе-это превращение фруктозо-1,6-дифосфата во фрук-тозо-6-фосфат. 605
20.4. Третий обходный путь — это путь, ведущий от глюкозо-6-фосфата к свободной глюкозе. 605
20.5. Глюконеогенез требует значительных затрат энергии. 605
20.6. Реципрокная регуляция глюконеогенеза и гликолиза. 606
20.7. Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты являются также предшественниками глюкозы. 607
20.8. Большинство аминокислот относится к глюкогенным. 607
20.9. Глюконеогенез происходит в период восстановления после мышечной работы.608
20.10. Особенно активный глюконеогенез свойствен жвачным животным. 609
20.11. Алкоголь тормозит глюконеогенез. 611
20.12. Холостые циклы в углеводном обмене. 611
20.13. Путь биосинтеза гликогена отличается от пути его расщепления. 612
20.14. Гликоген-синтаза и гликоген-фосфорилаза регулируются ре-ципрокно. 614
20.15. Существуют генетические болезни, при которых обмен гликогена нарушен. 616
20.16. Синтез лактозы регулируется особым образом. 616
Глава 21. Биосинтез липидов. 621
21.1. Путь биосинтеза жирных кислот отличается от пути их окисления. 621
21.2. Малонил-СоА образуется из ацетил-СоА. 624
21.3. Синтазная система, катализирующая образование жирных кислот, имеет семь активных центров. 626
21.4. Сульфгидрильные группы синтазы жирных кислот вначале взаимодействуют с ацильными группами. 628
21.5. Присоединение каждого двухуглеродного фрагмента происходит в четыре этапа. 629
21.6. Пальмитиновая кислота служит предшественником других длинноцепочечных жирных кислот 633
21.7. Регуляция биосинтеза жирных кислот. 634
21.8. Биосинтез триацилглицеролов и глицеролфосфатидов начинается с общих предшественников. 634
21.9. Биосинтез триацилглицеролов регулируется гормонами. 636
21.10. Триацилглицеролы — источник энергии для некоторых впадающих в спячку животных. 636
21.11. Для биосинтеза фосфоглицеролов нужны группы, образующие головы молекул. 639
21.12. Фосфатидилхолин образуется двумя разными путями. 640
21.13. Полярные липиды встраиваются в клеточные мембраны. 642
21.14. Генетические дефекты липидного обмена. 642
21.15. Существуют многочисленные лизосомные болезни.644
21.16. Холестерол и другие стероиды также синтезируются из двухуглеродных предшественников 645
21.17. Изопентенилпирофосфат служит предшественником многих жирорастворимых биомолекул. 649
Глава 22. Биосинтез аминокислот и нуклеотидов. 653
22.1. Некоторые аминокислоты должны поступать в организм с пищей. 653
22.2. К глутамату, глутамину и пролину ведет общий биосинтетический путь. 654
22.3. Аланин, аспартат и аспарагин тоже образуются из центральных метаболитов. 655
22.4. Тирозин образуется из незаменимой аминокислоты фенилаланина. 656
22.5. Цистеин образуется из двух других аминокислот-метионина и серина. 656
22.6. Серин служит предшественником глицина. 658
22.7. Биосинтез незаменимых аминокислот. 659
22.8. Биосинтез аминокислот регулируется аллостерическими механизмами. 660
22.9. Биосинтез аминокислот регулируется также путем изменений концентрации ферментов. 661
22.10. Глицин является предшественником порфиринов.662
22.11. При некоторых генетических заболеваниях накапливаются производные порфиринов. 664
22.12. В результате распада гемогрупп образуются желчные пигменты 664
22.13. Пуриновые нуклеотиды синтезируются сложным путем. 665
22.14. Биосинтез пуриновых нуклеотидов регулируется по типу обратной связи. 668
22.15. Пиримидиновые нуклеотиды синтезируются из аспартата и рибозофосфата. 668
22.16. Регуляция биосинтеза пиримидиновых нуклеотидов. 669
22.17. Рибонуклеозиды служат предшественниками дезоксирибонук-леотидов.670
22.18. Распад пуринов приводит у человека к образованию мочевой кислоты. 672
22.19. Реутилизация пуриновых оснований. 673
22.20. Избыточное образование мочевой кислоты вызывает подагру 674
22.21. Круговорот азота. 674
22.22. Способность фиксировать атмосферный азот присуща немногим организмам. 675
22.23. Фиксация азота-сложный ферментативный процесс. 676
Глава 23. Фотосинтез.683
23.1. О том, как было выведено уравнение фотосинтеза. 683
23.2. Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны. 684
23.3. Доноры водорода у разных фотосинтезирующих организмов различны. 684
23.4. Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз-световой и темновой 687
23.5. Фотосинтез растений протекает в хлоропластах. 687
23.6. Поглощение света переводит молекулы в возбужденное состояние. 688
23.7. Хлорофиллы это главные свегопоглощаюшие пигменты. 690
23.8. В тилакоидах содержатся также вспомогательные пигменты. 691
23.9. В мембранах тилакоидов содержатся два типа фотохимических реакционных систем. 692
23.10. Свет индуцирует в хлоропластах поток электронов. 693
23.11. Улавливаемая световая энергия создает поток электронов, направленный вверх. 694
23.12. Перенос электронов от Н20 к NADP происходит в результате взаимодействия фотосистем I и II. 694
23.13. 7-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы. 696
23.14. В фотосинтетическом переносе электронов принимает участие ряд переносчиков. 696
23.15. Фосфорилирование ADP сопряжено с фотосинтетическим переносом электронов. 698
23.16. В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование. 698
23.17. Фотосинтетическое фосфорилирование сходно с окислительным фосфорилированием. 699
23.18. Общее уравнение фотосинтеза растений. 700
23.19. Фотосинтетическое образование гексоз связано с реальным восстановлением двуокиси углерода 701
23.20. Двуокись углерода фиксируется в форме фосфоглицерата. 701
23.21. Глюкоза образуется из С02 в цикле Кальвина. 702
23.22. Глюкоза служит предшественником типичных растительных углеводов-сахарозы, крахмала и целлюлозы. 705
23.23. Регуляция темновых реакций 707
23.24. В тропических растениях используется С4-путь, или путь Хэтча-Слэка. 707
23.25. С4-путь обеспечивает необходимую концентрацию С02. 709
23.26. Фотодыхание ограничивает продуктивность С з-растений. 710
23.27. Фотодыхание-серьезная проблема для земледелия умеренной зоны. 711
23.28. Галофильные бактерии используют световую энергию для синтеза АТР. 712
23.29. Фотосинтезирующие организмы служат моделями для конструирования солнечных батарей. 713
Глава 13. Метаболизм. Общий обзор 375
13.1. Живые организмы принимают участие в круговороте углерода и кислорода. 375
13.2. В биосфере существует круговорот азота. 377
13.3. Метаболические пути представляют собой последовательности реакций, катализируемых мультиферментными системами. 778
13.4. Метаболизм включает катаболические и анаболические пути процессы распада и процессы синтеза. 379
13.5. Катаболические пути сходятся — образуется лишь небольшое число конечных продуктов. 380
13.6. Биосинтетические анаболические пути расходятся-образуется много разных продуктов 382
13.7. Соответствующие катаболические и анаболические пути различаются, и эти различия имеют важное значение. 383
13.8. Энергия от катаболических реакций к анаболическим передается при помощи АТР. 385
13.9. NADPH переносит энергию в форме восстановительной способности. 387
13.10. Клеточный метаболизм — это экономичный, строго регулируемый процесс. 388
13.11. Регуляция метаболических путей осуществляется на трех уровнях 388
13.12. Вторичный метаболизм. 391
13.13. Метаболические пути могут быть идентифицированы в прямых опытах. 391
13.14. Промежуточные стадии метаболизма можно выявлять с помощью мутантных организмов 392
13.15. Включение изотопной метки -весьма эффективный метод изучения метаболизма. 394
13.16. Различные метаболические пути могут быть локализованы в разных участках клетки.396
Глава 14. ATP-цикл и биоэнергетика клетки.403
14.1. Первый и второй законы термодинамики.403
14.2. Клеткам необходима свободная энергия.408
14.3. Изменение стандартной свободной энергии химической реакции можно вычислить. 409
14.4. Химические реакции характеризуются определенной величиной ДО0.410
14.5. Величины ДБ0 и ДС различаются, и это различие имеет важное значение.412
14.6. Изменение стандартной свободной энергии химических реакций аддитивны.413
14.7. ATP-главный химический посредник клетки, связывающий между собой процессы, идущие с выделением и с потреблением энергии.413
14.8. Химические свойства АТР хорошо известны.414
14.9. Гидролиз АТР характеризуется определенной величиной стандартной свободной энергии. 416
14.10. Почему стандартная свободная энергия гидролиза АТР относительно велика. 417
14.11. АТР служит общим промежуточным продуктом в реакциях переноса фосфатных групп. переноса фосфатных групп. 418
14Л2. При расщеплении глюкозы до лактата образуются два сверхвысокоэнергетических фосфорилированных соединения. 420
14.13. В результате переноса фосфатной группы от АТР на какую-нибудь акцепторную молекулу этой молекуле сообщается энергия. 421
14.14. АТР используется для обеспечения энергией мышечною сокращения. 423
14.15. Креатинфосфат в мышцах выполняет роль резервуара высокоэнергетических фосфатных групп.425
14.16. АТР поставляет энергию также и для активного транспорта через мембраны. 427
14.17. АТР может расщепляться также до АМР и пирофосфата. 429
14.18. Помимо АТР есть и другие высокоэнергетические нуклеозид-5-трифосфаты. 433
14.19. Система АТР функционирует в стационарно-динамическом режиме. 434
Глава 15. Гликолиз — центральный путь катаболизма глюкозы. 439
15.1. Гликолиз является одним из центральных метаболических путей у большинства организмов.439
15.2. С гликолизом сопряжен синтез АТР. 441
15.3. В продуктах гликолиза сохраняется еще много свободной энергии.441
15.4. Гликолиз включает две стадии 444
15.5. В ходе гликолиза образуются фосфорилированные промежуточные продукты. 445
15.6. Первая стадия гликолиза завершается расщеплением углеродного скелета глюкозы. 446
15.7. На второй стадии гликолиза запасается энергия. 448
15.8. Пути, ведущие от гликогена и других углеводов, к дентальному гликолитическому пути. 456
15.9. В гликолиз могут вовлекаться и другие простые сахара. 458
15.10. Дисахариды должны предварительно подвергнуться гидролизу до моносахаридов. 461
15.11. Вовлечение остатков глюкозы в процесс гликолиза регулируется. 461
15.12. Взаимопревращения фосфорилазы а и фосфорилазы h регулируются в конечном счете гормонами.464
15.13. Сама последовательность гликолитических реакций регулируется на двух главных этапах 464
15.14. Каким образом можно выявить регулируемые этапы гликолиза в интактных клетках. 466
15.15. Спиртовое брожение отличается от гликолиза только на последних этапах. 468
Глава 16. Цикл лимонной кислоты. 477
16.1. При окислении глюкозы до С02 и Н20 высвобождается значительно больше энергии, чем при гликолизе.478
16.2. Пируват должен сначала окислиться до ацетил-СоА и С02 479
16.3. Цикл лимонной кислоты — это не линейный, а замкнутый путь. 482
16.4. Как родилась сама мысль о существовании цикла лимонной кислоты.483
16.5. Цикл лимонной кислоты включает восемь стадий.485
16.6. Общая характеристика цикла 490
16.7. В чем смысл цикла лимонной кислоты.490
16.8. Применение изотопных методов в изучении цикла лимонной кислоты.491
16.9. Превращение пирувата в ацетил СоА регулируется.493
16.10. Цикл лимонной кислоты регулируется. 494
16.11. Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты используются также и в других метаболических реакциях, а убыль их постоянно восполняется. 495
16.12. Глиоксилатный цикл-одна из модификаций цикла лимонной кислоты. 497
16.13. Вторичные пути катаболизма глюкозы пентозофосфатный путь. 498
16.14. Вторичный путь, по которому происходит превращение глюкозы в глюкуроновую и аскорбиновую кислоты. 500
Глава 17. Перенос электронов, окислительное фосфорилирование и регуляция синтеза АТР. 508
17.1. Перенос электронов от субстратов на кислород служит источником энергии АТР. 508
17.2. Перенос электронов и окислительное фосфорилирование происходят во внутренней митохондриальной мембране. 509
17.3. Реакции переноса электронов — это окислительно-восстановительные реакции. 511
17.4. Каждая сопряженная окислительно-восстановительная пара характеризуется определенным стандартным потенциалом. 512
17.5. Перенос электронов сопровождается изменениями свободной энергии. 514
17.6. Цепь переноса электронов включает большое число переносчиков. 516
17.7. Пиридиновые нуклеотиды выполняют коллекторную функцию. 516
17.8. NADH-дегидрогеназа принимает электроны от NADH. 518
17.9. Убихинон представляет собой жирорастворимый хинон. 520
17.10. Цитохромы-это гемопротеины, осуществляющие перенос электронов. 520
17.11. Неполное восстановление кислорода ведет к повреждению клеток. 522
17.12. Переносчики электронов действуют всегда в определенной последовательности. 522
17.13. Энергия, выделяемая при переносе электронов, запасается в результате окислительного фосфорилирования. 524
17.14. Фермент, катализирующий синтез АТР, был выделен и реконструирован. 525
17.15. Каким образом окислительно-восстановительная энергия переноса электронов передается АТР-синтетазе. 528
17.16. Согласно хСмиоемотической гипотезе энергия переноса электронов передается на синтез АТР через протонный градиент. 531
17.17. Энергия переноса электронов используется и для других целей 534
17.18. В бактериальных клетках и в хлоропластах также имеются цепи переноса электронов, транспортирующие ионы Н. 535
17.19. Внутренняя мембрана митохондрий содержит специфические транспортные системы. 536
17.20. В окислении внемитохондриального NADH участвуют челночные системы 537
17.21. При полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТР 538
17.22. Образование АТР путем окислительного фосфорилирования регулируется в соответствии с энергетическими нуждами клетки 539
17.23. Энергетический заряд служит еще одним показателем энергетического состояния клеток 541
17.24. Регуляторные механизмы гликолиза, цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования взаимосвязаны. 542
17.25. В клетках имеются и другие ферменты, использующие в качестве акцептора электронов кислород 543
Глава 18. Окисление жирных кислот в тканях животных. 551
18.1. Жирные кислоты активируются и окисляются в митохондриях 551
18.2. Процесс поступления жирных кислот в митохондрии состоит из трех этапов. 552
18.3. Окисление жирных кислот включает две стадии 555
18.4. Первая стадия окисления насыщенных жирных кислот состоит из четырех этапов. 556
18.5. На первой стадии окисления жирных кислот образуются ацетил-СоА и АТР 558
18.6. На второй стадии окисления жирных кислот ацетил-СоА окисляется через цикл лимонной кислоты 559
18.7. Окисление ненасыщенных жирных кислот требует двух дополнительных ферментативных этапов. 559
18.8. Окисление жирных кислот с нечетным числом атомов углерода. 562
18.9. Гипоглицин токсичное вещество, вырабатываемое некоторыми растениями подавляет окисление жирных кислот. 564
18.10. Образование кетоновых тел в печени и их окисление в других органах. 564
18.11. Регуляция окисления жирных кислот и образования кетоновых тел. 566
Глава 19. Окислительное расщепление аминокислот. Цикл мочевины. 57 і
19.1. Перенос ск-аминогрупп катализируется трансаминазами. 571
19.2. Аммиак образуется из глутамата 574
19.3. Существует 20 различных путей для расщепления углеродных скелетов аминокислот. 576
19.4. Десять аминокислот превращаются в результате расщепления в ацетил-СоА. 576
19.5. Наследственные нарушения катаболизма фенилаланина. 580
19.6. Пять аминокислот превращаются в а-кетоглутарат. 583
19.7. Три аминокислоты превращаются в сукцинил-СоА. 583
19.8. Из фенилаланина и тирозина образуется фумарат. 584
19.9. Оксалоацетагный путь. 584
19.10. Некоторые аминокислоты могут превращаться в глюкозу, а другие — в кетоновые тела. 585
19.11. Аммиак для животных токсичен 585
19.12. Аммиак переносится в печень из многих периферических тканей в виде глутамина. 586
19.13. Аммиак переносится из мышц в печень в виде аланина. 587
19.14. Выведение аминного азота из организма составляет еще одну сложную биохимическую проблему. 588
19.15. В выделении аммиака участвует глутаминаза. 589
19.16. Мочевина образуется в цикле мочевины. 589
19.17. Цикл мочевины включает ряд сложных стадий. 591
19.18. Энергетическая цена синтеза мочевины. 594
19.19. Генетические дефекты, затрагивающие цикл мочевины, вызывают накопление аммиака в крови 595
19.20. У птиц, змей и ящериц из организма выводится мочевая кислота. 596
Глава 20. Биосинтез углеводов в животных тканях.601
20.1. Путь глюконеогенеза включает семь этапов, общих с процессом гликолиза. 602
20.2. Обходный путь требуется для превращения пирувата в фос-фоенолпируват. 603
20.3. Второй обходный путь в глюконеогенезе-это превращение фруктозо-1,6-дифосфата во фрук-тозо-6-фосфат. 605
20.4. Третий обходный путь — это путь, ведущий от глюкозо-6-фосфата к свободной глюкозе. 605
20.5. Глюконеогенез требует значительных затрат энергии. 605
20.6. Реципрокная регуляция глюконеогенеза и гликолиза. 606
20.7. Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты являются также предшественниками глюкозы. 607
20.8. Большинство аминокислот относится к глюкогенным. 607
20.9. Глюконеогенез происходит в период восстановления после мышечной работы.608
20.10. Особенно активный глюконеогенез свойствен жвачным животным. 609
20.11. Алкоголь тормозит глюконеогенез. 611
20.12. Холостые циклы в углеводном обмене. 611
20.13. Путь биосинтеза гликогена отличается от пути его расщепления. 612
20.14. Гликоген-синтаза и гликоген-фосфорилаза регулируются ре-ципрокно. 614
20.15. Существуют генетические болезни, при которых обмен гликогена нарушен. 616
20.16. Синтез лактозы регулируется особым образом. 616
Глава 21. Биосинтез липидов. 621
21.1. Путь биосинтеза жирных кислот отличается от пути их окисления. 621
21.2. Малонил-СоА образуется из ацетил-СоА. 624
21.3. Синтазная система, катализирующая образование жирных кислот, имеет семь активных центров. 626
21.4. Сульфгидрильные группы синтазы жирных кислот вначале взаимодействуют с ацильными группами. 628
21.5. Присоединение каждого двухуглеродного фрагмента происходит в четыре этапа. 629
21.6. Пальмитиновая кислота служит предшественником других длинноцепочечных жирных кислот 633
21.7. Регуляция биосинтеза жирных кислот. 634
21.8. Биосинтез триацилглицеролов и глицеролфосфатидов начинается с общих предшественников. 634
21.9. Биосинтез триацилглицеролов регулируется гормонами. 636
21.10. Триацилглицеролы — источник энергии для некоторых впадающих в спячку животных. 636
21.11. Для биосинтеза фосфоглицеролов нужны группы, образующие головы молекул. 639
21.12. Фосфатидилхолин образуется двумя разными путями. 640
21.13. Полярные липиды встраиваются в клеточные мембраны. 642
21.14. Генетические дефекты липидного обмена. 642
21.15. Существуют многочисленные лизосомные болезни.644
21.16. Холестерол и другие стероиды также синтезируются из двухуглеродных предшественников 645
21.17. Изопентенилпирофосфат служит предшественником многих жирорастворимых биомолекул. 649
Глава 22. Биосинтез аминокислот и нуклеотидов. 653
22.1. Некоторые аминокислоты должны поступать в организм с пищей. 653
22.2. К глутамату, глутамину и пролину ведет общий биосинтетический путь. 654
22.3. Аланин, аспартат и аспарагин тоже образуются из центральных метаболитов. 655
22.4. Тирозин образуется из незаменимой аминокислоты фенилаланина. 656
22.5. Цистеин образуется из двух других аминокислот-метионина и серина. 656
22.6. Серин служит предшественником глицина. 658
22.7. Биосинтез незаменимых аминокислот. 659
22.8. Биосинтез аминокислот регулируется аллостерическими механизмами. 660
22.9. Биосинтез аминокислот регулируется также путем изменений концентрации ферментов. 661
22.10. Глицин является предшественником порфиринов.662
22.11. При некоторых генетических заболеваниях накапливаются производные порфиринов. 664
22.12. В результате распада гемогрупп образуются желчные пигменты 664
22.13. Пуриновые нуклеотиды синтезируются сложным путем. 665
22.14. Биосинтез пуриновых нуклеотидов регулируется по типу обратной связи. 668
22.15. Пиримидиновые нуклеотиды синтезируются из аспартата и рибозофосфата. 668
22.16. Регуляция биосинтеза пиримидиновых нуклеотидов. 669
22.17. Рибонуклеозиды служат предшественниками дезоксирибонук-леотидов.670
22.18. Распад пуринов приводит у человека к образованию мочевой кислоты. 672
22.19. Реутилизация пуриновых оснований. 673
22.20. Избыточное образование мочевой кислоты вызывает подагру 674
22.21. Круговорот азота. 674
22.22. Способность фиксировать атмосферный азот присуща немногим организмам. 675
22.23. Фиксация азота-сложный ферментативный процесс. 676
Глава 23. Фотосинтез.683
23.1. О том, как было выведено уравнение фотосинтеза. 683
23.2. Фотосинтезирующие организмы чрезвычайно разнообразны. 684
23.3. Доноры водорода у разных фотосинтезирующих организмов различны. 684
23.4. Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз-световой и темновой 687
23.5. Фотосинтез растений протекает в хлоропластах. 687
23.6. Поглощение света переводит молекулы в возбужденное состояние. 688
23.7. Хлорофиллы это главные свегопоглощаюшие пигменты. 690
23.8. В тилакоидах содержатся также вспомогательные пигменты. 691
23.9. В мембранах тилакоидов содержатся два типа фотохимических реакционных систем. 692
23.10. Свет индуцирует в хлоропластах поток электронов. 693
23.11. Улавливаемая световая энергия создает поток электронов, направленный вверх. 694
23.12. Перенос электронов от Н20 к NADP происходит в результате взаимодействия фотосистем I и II. 694
23.13. 7-схема представляет фотосинтетический перенос электронов в виде энергетической диаграммы. 696
23.14. В фотосинтетическом переносе электронов принимает участие ряд переносчиков. 696
23.15. Фосфорилирование ADP сопряжено с фотосинтетическим переносом электронов. 698
23.16. В хлоропластах возможен также циклический поток электронов и циклическое фотофосфорилирование. 698
23.17. Фотосинтетическое фосфорилирование сходно с окислительным фосфорилированием. 699
23.18. Общее уравнение фотосинтеза растений. 700
23.19. Фотосинтетическое образование гексоз связано с реальным восстановлением двуокиси углерода 701
23.20. Двуокись углерода фиксируется в форме фосфоглицерата. 701
23.21. Глюкоза образуется из С02 в цикле Кальвина. 702
23.22. Глюкоза служит предшественником типичных растительных углеводов-сахарозы, крахмала и целлюлозы. 705
23.23. Регуляция темновых реакций 707
23.24. В тропических растениях используется С4-путь, или путь Хэтча-Слэка. 707
23.25. С4-путь обеспечивает необходимую концентрацию С02. 709
23.26. Фотодыхание ограничивает продуктивность С з-растений. 710
23.27. Фотодыхание-серьезная проблема для земледелия умеренной зоны. 711
23.28. Галофильные бактерии используют световую энергию для синтеза АТР. 712
23.29. Фотосинтезирующие организмы служат моделями для конструирования солнечных батарей. 713